1．はじめに
海産動物（marine animals）を生活様式の視点で分類すると，大きく3つのタイプに分かれる。ひとつはネクトン（nekton）と呼ばれ，潮や海流に流されず，自力で海の中を泳ぎまわることができるグループ。サメ，マグロ，カツオなどの魚類（軟骨魚綱と硬骨魚綱）がその代表だろう。もうひとつは遊泳力が弱く，潮や海流に流されて生活をする動物がいる。動物プランクトン（zooplankton）と称される動物が含まれる。動物プランクトンと言うと，十脚甲殻類の幼生（larva）とかミジンコ（鰓脚綱，枝角目）とか，双眼実体顕微鏡でないと見えない微小動物を想像するかもしれない。しかし，クラゲ（刺胞動物）も立派に動物プランクトンに入る。さらに3番目は，底生動物（benthos）である。「ベントス」とカタカナで書く方がわかりやすいかもしれない。
ベントスは，泳ぐ力を持っている種類も多いが，生活場所は基本的に海底（sea bottom）である。海底は，陸上で言えば「地面」（ground）に当たる。十脚甲殻類も多くは「海の中の地面」で生活している。分類上はネクトンに含まれる魚類でも，岩や石の隙間で体を休めている種類はベントスと言ってよい。ウミガメは，普段は海の中を泳いでいるが，産卵の時には海岸に現れるため，ベントスのイメージが強い。産卵のために砂浜に上がった個体を見かけることが多いからである。
海岸（seashore）の潮間帯（intertidal zone）にすむ魚類（ネクトン）は，引き潮とともに深みに逃げる。一方，イソギンチャク，サンゴ，フジツボ，カメノテのように固着性の動物は，潮が引いても同じ場所にとどまる。エビ，カニ，タコ，ウニは，多少は海底を移動できるが，魚類のように大きな移動能力は持っていない。これらの動物は典型的なベントスである。動物ではないが，コンブとかワカメとか固着性の（多細胞）褐藻類やアマモのような維管束植物も，ベントスに入れてもよいと思う。なぜ動物と植物，あるいは動物と藻類を分ける必要があるのか，私はいつも不思議に思う。要するに，多くの海洋生物は海底を歩くこともあれば，水中を泳いで逃げることもある。二刀流が多いので，あえて分類するとほとんどベントスのグループに入る。
もう20年近く前のことである。大学院学生1名を連れて奄美大島に十脚甲殻類（decapod crustaceans）の採集に行った。岡山を3月26日に出発し，奄美大島には10日間ほど滞在した。10日間という日程は，普通に考えるとやけに長い調査期間と思われるかもしれない。しかし，読者の方々は以下の説明をお聞きになれば，海洋生物の調査をする場合には，10日から2週間になることを理解していただけると思う。そして，このあたりで学問に理解ある人たちと，そうでない人たちが分かれてくると思う。私は，昔は社会貢献とは，考えることが苦手な方々に忖度し，優しく丁寧に説明することと思っていたが，今は全くそんなことは考えていない。
月と地球は，太陽系の中で太陽を中心として1年の周期で公転している。また，月は30日間かけて地球の周囲を公転し，地球は24時間の周期で自転している。地球上の表面の任意の1点に働く遠心力と重力のバランスは刻々と変化する。任意の1点，つまり海岸で潮を観測している「私」が，地球の自転によって月の一番近い位置に来るときと一番遠い位置に来る時がある。重力と遠心力は地球の中心では同じ値（慣性力）になるが，地球の表面では重力と遠心力は異なる。地球上の海水は，重力と遠心力の違いによって生じた力の方向（月の正面と裏側）に集まる。そのため，任意の1点（海岸）では，地球の自転によって潮の干満が生じる。周期は12時間だが，地球の公転があるので，実際には平均12.4時間になる。また，太陽は月の2分の1弱の起潮力を持つ。太陽・月・地球が１直線状に並ぶ新月（new moon）や満月（full moon）のころには，起潮力が加算されるので，１か月のうちで一番よく潮が満ち，かつ一番よく潮が引く大潮（spring tide）になる。上弦や下弦の時には，太陽・月・地球が直角三角形の位置になり，起潮力は分散する。この時期（小潮）には潮位（tide height）は，あまり高くならない代わりに，あまり低くもならない。
大潮は潮位が最大になる時で，小潮は潮位が最小になる時と思っている人が多いかもしれないが，大潮の時には満潮時の潮位は最も高くなるのであるが，干潮の潮位は大潮の時に最も低くなる。間違えやすいので注意した方がよい。
この記事に出てくるトゲスナモグリは，生態学的に見ればベントスの親分みたいな地位にある。おそらく奄美大島の海岸が本種の分布の北限になるのだろう。トゲスナモグリは，海岸の泥干潟に生息しているが，大潮の干潮時でないとまず採集することは難しい。大潮の干潮時とは，実際にどういう海岸の状態かを紹介したい。トゲスナモグリは砂干潟に長大な穴を掘って生活している。深さは，30 cmぐらいのものだが，とにかく横に長い。トンネルの途中に憩室みたいなところがあって，そこから別のトンネルに枝分かれしている。逃げ足は速く，スコップだと採集は不可能だと思う。ウソだと思う方は，大潮の干潮時に西表島か奄美大島の海岸に出て，やってみたらよい。楽しいぞ。
2．研究と記事の執筆に関する基礎情報
三枝誠行・増成伸文（生物多様性研究・教育プロジェクト，常任理事）
3．参考文献
・Castro, P., and M.E. Huber. 2005. Marine Biology. Fifth Edition. McGraw-Hill Higher Education. Boston.
・Ferl, R.J., and R.A Wallace. 1996. Biology: The Realm of Life. Third Edition. Harper Collins College Publishers. New York.
・石原勝敏・庄野邦彦・他13名（2010）新版生物Ⅱ（新訂版）実教出版。
・柏野祐二（2016）海の教科書–波の不思議から海洋大循環まで。講談社 ブルーバックス。
・加藤茂・道田豊・小田巻実・八島邦夫（2008） 海のなんでも小事典―潮の満ち引きから海底地形まで。講談社 ブルーバックス。
・Nybakken, J.W. 2001. Marine Biology: An Ecological Approach. Fifth Edition. Bejamin Cummings. San Francisco, CA.
・山田真弓・西田誠・丸山工作（1981）進化系統学。裳華房。
柳哲雄 1987. Tide and Tidal Current–潮汐・潮流の話。創風社出版。
・気象庁（2024）潮汐・海面水位のデータ：潮汐表・西表（IRIOMOTE）（https://www.data.jma.go.jp/gmd/kaiyou/db/tide/suisan/suisan.php?stn=IJ）
・海上保安庁（2024）沖縄の海洋情報：沖縄周辺の海洋データ図集。（https://www1.kaiho.mlit.go.jp/KAN11/atlas/top_atlas.htm）
図 1．満潮時のヒナイ湾（西表島）。ヒナイ湾には長い橋（船浦海中道路）が架かっている。写真は橋の北側（陸側）の河口（マングローブ）を示している。ヒナイ湾は干潮時には泥干潟が出現するが，満潮時には湾全体が汽水（brackish water）で覆われる。正面左奥にピナイサラの滝が見える。
図 2．満潮から干潮に移行しているヒナイ湾（西表島）。上げ潮（rising tide）だと潮の動きがわかるが，引き潮（ebbing tide）だと干潮が近づくと潮の動きは穏やかになる。まだ干潟の生物を採集するのは無理だが，あと 1 時間もすれば，今より 50m ほど遠くまで潮が引く。
図 3．満潮から干潮に移行しているヒナイ湾（西表島）。かなり潮が引いてきて，海岸にある石や岩（砂岩とサンゴ礫が多い？）が露出し始めている。このあたりだと，石を起こせば，何種類かのカニ類を観察することができる。トゲスナモグリは石や岩の転がっている海岸の土手には棲んでいない。
図 4．潮の干満のサイクル（西表島）。気象庁「潮汐・海面水位のデータ：潮汐表・西表（IRIOMOTE）」から転写。この記事を書いたのと同じ時期（2024 年 3 月）の干満のデータを示している。例えば，2024 年 3 月に先島諸島に海産動物の採集に行くとすると，まず潮汐表を見る。太平洋岸だと潮の干満のサイクル（位相）と潮位（tidal height）はどこでもほとんど同じ。瀬戸内海は，海岸によって潮汐サイクルの位相が大きく異なる。つまり，太平洋岸では春の大潮の干潮は昼過ぎ（12 時から 16 時）に来るのに対し，瀬戸内海（岡山，香川，広島）では，春には大潮の干潮時は，明け方（1 時から 5 時）になる。潮位に関しては，太平洋岸に比べて瀬戸内海では振幅（amplitude）がやや増大する。日本海岸は，潮位の変化が 50 cm 未満と，潮の干満は太平洋岸や瀬戸内海に比べて小さいことが特徴である。
インターネットで月令を調べると，3 月は 10 日が新月（new moon）で，25 日が満月（full moon）である。3 月下旬は昼の干潮時と夜の干潮時の潮位（tidal height）が交代する時期で，昼夜ともに潮は良く引く。3 月 21 日は，昼の干潮は 11 時半，潮位は 75 cm ぐらい。これでは，河口に棲息している生物しか採集できない。3 月 22 日は，昼の干潮は 12 時ごろ。潮位は 60 cm。やはり潮間帯上部か中部に棲む生物しか採集できない。3 月 24 日以降は，潮位は 30 cm 以下になり，潮間帯下部に棲む生物を採集できる。干潮時刻は 13 時から 15 時。3 月 31 日にも潮はよく引くが，夕方 4 時と遅くなる。
図 5．スナモグリの採集。西表島・干立の集落の道路を挟んで向かい側にある川（与那田川）（大潮の干潮時）。海岸から 200m ほど上流にある泥干潟。干潟には波が運んできた砂が堆積している。底質は硬く，スコップやベイトポンプが砂地に刺さりにくい。（砂の粒度が小さく，粒径も均質のため，水はけが合悪い。）このあたりだと潮が引くと 3 時間ぐらいは干潟が現れるが，干潮時に塩分濃度が低下するためトゲスナモグリはいない。
図 6．大潮の干潮時とトゲスナモグリの生息する海岸。西表島の北側のユツン海岸。トゲスナモグリが棲めるのは，開けた海岸で底質は泥砂に限られる。陸上から淡水が多く流れ込むか，あるいは海中道路ができて河口が閉塞的になるとすぐに絶滅する。
図 7．最悪の十脚甲殻類の採集方法。浦内川（西表島）河口の泥干潟。砂泥に半分埋まったサンゴ塊（死んだサンゴ）をひっくり返しているところ。サンゴ塊は砂泥の中に食い込んでいるため，ひっくり返すにはものすごい力がいる。私はこれをやって何度もぎっくり腰になった。
図 8．奄美大島北側（笠利町と龍郷町）の海岸。手前（左側）の海岸にはサンゴ礁が見える。中央には奄美ブルーの海岸が見えるが，サンゴ礁はない。十脚甲殻類の採集は，奄美大島の各所にある湾内で行った。トゲスナモグリを採集したのはトン岬の近くにある泥干潟である。
図 9．トン岬付近の泥干潟。写真は干潮時ではなさそうだ。アナジャコやスナモグリの生息場所については，今なら Google Earth を見ればすぐに見当がつくが，当時（20 年前）は Google Map や Google Earth はなかったか，あっても resolution の悪い写真しか見られなかっただろう。当時は，レンタカーを使って海岸沿いを走り，採集によさそうな場所を見つけては，車を止めて海岸で採集をした。潮がよく引いている時間はせいぜい 2～3 時間程度だっただろう。アナジャコ類は比較的潮位の高いところでも捕れたが，トゲスナモグリは潮間帯（intertidal zone）下部の砂泥底に棲んでいるため，採集時間は非常に限られた。春の大潮の干潮時刻では採集することができたが，中潮や小潮のときは干潮時でも生息場所の潮が引かず，採集は難しかった。ベイトポンプなら，長靴を履けば，干潮時に 20 cm ぐらいなら水に入ることができるが，獲物の回収には困難が伴った。
図 10．トン岬の付近の泥干潟で採集されたトゲスナモグリ。形態だけで見ると西表島のトゲスナモグリとよく似ているが，分子系統解析をすると少なくとも種レベルの違いが検出される可能性がある。また，Glypturus armatus という種と極めて近い塩基配列（mtDNA）になるかはまだわからない。
図 11．トゲスナモグリが泥干潟（mud tidal-flat）に作った巣穴。トゲスナモグリ関しては種の同定（identification）の問題もあるが，もっと重要なのは生息場所の底質（substrate）の特性だろう。巣穴は直径 4–5 cm で，表面の泥は薄茶色をしているが，それ以外は黒くて少し臭う。なぜか？
図 12．泥干潟の泥（堆積物）の物理的・化学的性質。Nybakken (2001) Figure 6.47 を転載。干潟の生態系を研究する際には，干潟に堆積した土壌と生物による攪乱（かくらん）に関する知識は不可欠である。泥干潟には，化学合成細菌（chemoautotrophic bacteria）を含めて多くの種類の従属栄養生物（heterotrophic organism）が棲んでいる。これらの生物は干潟に蓄積する有機物を分解して，自らの生きるエネルギーを得ている。一方では，従属栄養生物による有機物分解の際には，泥の表面（5 mm ほど）では酸素が供給されるため分解産物（organic production）の色は茶色から黄色になる。黄色とは変だと思うかもしれないが，正常な色である。泥の表面には好気性の細菌が棲んでいるのだろう。一方，泥の中だと酸素はすぐに消費され，供給がないために，化学合成細菌によって分解される。その分解産物が曲者で，硫化物やアンモニアの混じった黒色の土壌になり，場所によってすごい悪臭になる。
図 13．トゲスナモグリの作った巣穴の土壌の特性。巣穴の表面は酸素が行き渡るので，茶色もしくは黄土色をしている。茶色の土壌（5 mm ほどの厚さ）の下には，焦げ茶色や黒い還元層（reduction layer）がある。泥干潟のこのような土壌構成について，正常とみるか異常とみるかは，観察する者の立ち位置によって大きく異なる。立ち位置が違うために評価が異なる場合には，異なる原因を冷静に突き詰めたらよい。日本の社会（どの国もそうか？）には，研究者を自称しているが，実際には幼稚な思考の持ち主が多く混じっている。そういう人たちに足をすくわれぬよう，日ごろから注意されたい。
図 14．泥干潟で採集されたトゲスナモグリ（図 10 と同じ個体？）。土壌の表面 1–2 cm ぐらいは，酸素が供給されるため泥の色は茶色になっているが，もっと掘ると黒い還元層が出てくる。人が住んでいない海岸でも，波が立たず，静かな湾内であれば，干潟の土壌は還元化されやすい。人が多く住む地域，例えば瀬戸内海では，市街地から流入した大量の有機物によって富栄養化（eutrophication）が起き，土壌は図 12 に示した「RPD zone」の状態になる。色は灰色・粒度は著しく細かく，柔らかい（生物起源）。それが「ヘドロ」として海岸にたまるのだろうが，本当にそうかは不明。土壌の還元化と還元層の堆積の研究，およびヘドロの生成過程とヘドロの堆積が海洋生物に与える影響の解析については，環境科学の重要な課題だと思う。
図 15．泥干潟の穴から出てきたウミヘビ。トン岬の海岸の干潟で採集を行っていた時，外（地表）は何かうるさいと思ったのだろうか，穴からウミヘビが出てきた。ウミヘビはトゲスナモグリの巣穴にはよく忍び込むかもしれない。スナモグリは深さ 30 ㎝ほどに掘られた横穴を逃げて，途中の憩室で方向を変える。ウミヘビがうまく騙されてくれれば，セーフ。ウミヘビがついてきたらアウト。食べられてしまう。
図 16．泥干潟に生息するシャミセンガイ。掘り出して砂の上に置くとすぐに潜ろうとする。殻はきれいな二枚貝である。
図 17．泥干潟の生態系。Nybakken (2001) Figure 6.40 から転載。泥干潟には多くの無脊椎動物（invertebrate animals）が生息している。多いのはゴカイ （環形動物）。還元層にも入る。二枚貝や巻貝（軟体動物）も多い。甲殻類（crustacean）では，等脚類（isopod）や端脚類（amphipod）など。
＜トゲスナモグリ資料＞
＜コメント＞
トゲスナモグリの種や属は，第 1 歩脚の先端にある鋏脚の形態の違い（特に棘の存在）で分類されているようだ。左の図（FIG. 1）は Glypturus acanthochrus と名付けられた種で，和名はない。カリブ海の周辺に生息している種類である。西太平洋からインド洋に棲息している G. armatus との違いは知らない。掌節（propodus）上部の棘の数とか位置が微妙に異なるのかもしれない。右（FIG. 3）は，現生のトゲスナモグリ（Glypturus）の鋏脚のスケッチ。A, B, C, I は Glypturus acanthochirus, D, E, F, G, H は Glypturus armatus, J は Glyptus laurae のスケッチ（アルファベットと属のイニシャル G が混在してわかりにくい）。はっきり言って，私には 3 種の区別がよくわからない。矢印で示してもらえるとありがたい。
＜コメント＞
トゲスナモグリ 3 種の分布。カリブ海周辺の泥干潟に住むのが Glypturus acanthochirus，太平洋からインド洋の泥干潟に棲むのがGlypturus armatus, そしてスエズ運河の泥干潟にいるのが Glyopurus laurae（▲）である。西大西洋からインド洋の広大な範囲にたった 1種類しか棲んでいないというのは，地域集団の間に形態の違いが見つからないからなのだろうが，どう考えてもおかしい。スエズ運河に局地的に 1 種類もおかしな感じがする。もし西太平洋からインド洋の広範な海洋に種類しかいないのならば，分子系統解析でも地域個体群（太平洋とインド洋の島々）に種に対応する違いは出ないだろう。逆に違いが出たら，その違いをどう説明するのか面白い。
論文の Abstruct には，Glypturus はテチス海起源とある。FIG. 11 を見ると，祖先がテチス海起源というのはうなずける。ならば祖先は三畳紀に出現していると考えてよい。中生代に出現した属や種は絶滅してしまったのだろうか？また，トゲスナモグリ（Glypturus）の分布はフィリッピンまでになっていて，琉球弧には分布しないとされている。琉球弧に分布するトゲスナモグリは，西表島と奄美大島では体表の色がだいぶ異なっていて，分子系統解析をすれば別種の違いになる可能性がある。今後の課題である。